水稻不育系外露柱头存活率测定提高措施

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摘 要 ：以一系列水稻（Oryza sativa L.）不育系为材料,利用延迟授粉法与逐日受精率估算法测定其外露柱头存活率,2种方法测定的外露柱头存活率趋势一致,此外,还发现可以用柱头颜色来定性判断柱头是否存活,以推算柱头存活率.提高外露柱头存活率的措施：始花前和开花中期每公顷分别喷施赤霉素40、30 g,或者于始花前和开花中期每公顷分别喷施同等用量的广增素“802”250 g或尿素3.5 kg,3种措施均需在始穗前每公顷喷施硼素1.5 kg,其中以喷施赤霉素效果最为明显.田间湿度不大时喷施清水也能增加柱头存活率.

关 键 词 ：水稻（Oryza sativa L.）；不育系；外露柱头存活率；测定方法；提高措施

中图分类号：S511；S143.8 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2013）03-0514-04

杂交水稻（Oryza sativa L.）制种母本的柱头外露率高低直接影响制种产量的高低.柱头外露颖花在开花当天及其后的3 d内都具有较强的受精能力,有花粉供给时柱头外露率在60%以上则结实率一般不低于60%.因此,提高母本柱头外露率是杂交稻制种高产的关键之一[1-4].而外露柱头的存活时间是决定外露柱头授粉成功的首要因素,延长外露柱头的存活率能够利用父本的非及时花粉.柱头外露率提高异交能力主要是柱头存活率的协同作用[3].所以外露柱头的存活率与柱头外露率二者密切相关,相辅相成.国内外文献在提高水稻不育系的柱头外露率方面报道较多[5-8],而在提高水稻不育系外露柱头的存活率方面报道很少[9,10].笔者通过不同方法对水稻不育系外露柱头存活率进行测定,并观察各物质对柱头存活率的影响,以寻找提高外露柱头存活率的措施,从而为制种研究提供参考.

1.材料与方法

1.1 试验材料

所用水稻材料为珍汕97A、新香A/77、培矮64S/288、优ⅠA/77、汕A/77、优ⅠA/63.

所用试剂为赤霉素（别名“920”,国药集团化学试剂有限公司）；叶面肥广增素“802”（别名“802”,桂林花信植物组培苗有限公司）；硼酸（含量99.9%,成都华耀化工有限公司）；尿素（广西河池化工股份有限公司）.

1.2 试验方法及设计

试验设置在广西宜州市河池学院试验田,其中外露柱头存活率的测定及3种物质对外露柱头存活率的影响试验于2011年8月进行,日均气温25.6～26.4 ℃,白天相对湿度 79.5%～91.2%；清水对柱头存活率的影响试验于2010年7月和2011年8月进行.

1.2.1 3种外露柱头存活率的测定方法比较

1）延迟授粉法.所用材料为珍汕97A.父本开花时隔离,标记每天开的母本颖花,然后在同一天使标记的颖花接受父本花粉.授粉的次日下午观测各日的受精率.外露柱头存活率以受精率来反映,受精与否以子房是否膨大来判别.试验设高地下水位和较低地下水位田块2种处理,分别于开花后0、2、3、4、5 d授粉并测定外露柱头存活率,计算公式（下同）为：某天外露柱头存活率等于（开花后某天柱头面积-受精柱头面积）/（开花时柱头面积-受精柱头面积）×100%.

2）逐日受精率估算法.在父本盛花始期,标记母本同一天开花的柱头外露颖花,第六天采回后逐个观察,根据子房受精后逐日形态的显著区别可以判断自然状况下逐日的受精率,从而推断各材料开花后1、2、3、4、5 d外露柱头的存活率.

3）柱头颜色估计法.通过观察柱头颜色来推断外露柱头是否存活.

1.2.2 各物质对外露柱头存活率的影响 所用材料为珍汕97A,试验设置如下：

1）3种物质的使用对外露柱头存活率的影响.试验设4个处理,各处理分别为：①赤霉素处理：于始花前和开花中期分别喷施赤霉素40 g/hm2和30 g/hm2；②广增素“802”处理：于始花前和开花中期分别喷施同等用量的广增素“802”250 g/hm2；③尿素处理：于始花前和开花中期分别喷施同等用量的尿素3.5 kg/hm2；④对照（CK）：未作任何处理.各处理于始穗前均喷施硼酸1.5 kg/hm2.每个处理面积为20 m2,3次重复.采用延迟授粉法测定外露柱头存活率,处理结果取平均值.

2）3种物质不同使用时间对外露柱头存活率的影响.3种物质的用量同“1.2.2”,喷施时间分为开花当天和开花后第三天喷施2种处理,以未作处理的珍汕97A作对照,于开花后第五天调查外露柱头存活率.其他处理同“1.2.2”.

3）硼酸使用时间与使用量对外露柱头存活率的影响.在2个田块中进行硼酸喷施处理,由于2田块田间差异较大,故按照2个处理来进行试验,其中处理1与处理2处理方式相同,均于始穗前及开花当天喷施硼酸1.5 kg/hm2,其中处理1以始穗前喷施硼酸1.5 kg/hm2为对照（CK1）,处理2以未作任何处理的珍汕97A为对照（CK2）,以观察硼酸使用时间及使用量对外露柱头存活率的影响.

1.2.3 喷施清水对柱头存活率的影响 所用材料为珍汕97A,在父本散粉前后多次对母本进行喷施清水处理,每天上下午各一次,用量2 L/hm2,直到父本花期完毕,用未作处理的珍汕97A作对照.开花时间分别为2010年7月7日和2011年8月5日,于开花后授粉并统计受精率.由于以上多个试验中,同一材料在同一处理的实测柱头存活率始终与受精率成正相关关系,即柱头存活率越高,受精率越高,所以本处理未计算柱头存活率,而直接以喷施清水对受精率的影响来表示对柱头存活率的影响.

2.结果与分析

2.1 外露柱头的存活率

2.1.1 延迟授粉法 表1是利用延迟授粉法测定外露柱头存活率的结果,为了获得更精确的结果,还需要观测子房未膨大的柱头,看其是否授粉,从而排除未授粉对受精率的影响,获得更真实的外露柱头受精能力,即柱头存活率.由表1可知,开花当天柱头存活率为100.0%,开花后3～5 d的柱头存活率急剧下降,开花后5 d时没有柱头存活,其中高地下水位的柱头存活率比低地下水位的低. 2.1.2 逐日受精率估算法 由于每天父本开花散粉只有2 h,日间相隔22 h,因此,逐日子房形态有显著区别.未受精的子房长1.3～1.4 mm,正好相当于XSP -16A显微镜10×物镜的视野直径.受精后每日伸长0.9～1.5 mm,直到达到顶部,颜色由绿色变为浅绿色；3 d时子房长到颖壳1/2以上,明显弯曲；5～6 d时到达顶部后子房伸直,腹部膨大,压之有白浆；6～7 d时宽度增加接近成熟米粒,胚部膨大.这一过程因材料不同而有差异.从表2可以看出,母本受精主要在开花当天和次日,柱头存活率在开花后3 d时急剧下降,与表1的测定结果趋势一致.但是优ⅠA/77开花后当天的柱头存活率低于次日,其原因是与花时相遇率的制约有关.优ⅠA/63实质上属于花期不遇,测试母本开花当天父本刚进入开花期,花粉量很少,所以其柱头存活率与其他材料间的趋势存在差异.

2.1.3 柱头颜色估计法 如果只是定性判断柱头是否具有活力,则可由柱头颜色直接估计,死亡的柱头颜色变深,白色柱头变黄,而白色说明柱头存在活力.在开花后的3～5 d观察柱头颜色可以定性地判断柱头是否存活.

2.1.4 3种测定方法的比较 虽然柱头存活率测定所用材料不同,但是用延迟授粉法与逐日受精率估算法测定的外露柱头存活率变化趋势一致,多数品种在晴天均是开花当日、次日柱头存活率较高,开花后3 d开始急剧下降,4～5 d以后基本上丧失活力.但在不同品种、气候条件和栽培条件下,其柱头存活率有显著的差异.其中延迟授粉法直接反映出柱头活力,结果最可靠,用逐日受精率估算法操作简便,由柱头颜色估计法只能定性判断.

2.2 各物质对外露柱头存活率的影响

2.2.1 3种物质的使用对外露柱头存活率的影响 以对照开花次日的外露柱头存活率作为处理开花次日的外露柱头存活率,从而估计各处理的柱头存活率.表3是3种物质对柱头存活率的影响试验结果,由表3可以看出,3种物质均明显提高了柱头存活率,各处理的柱头存活率为赤霉素（“920”）>广增素802>尿素>CK.

2.2.2 3种物质不同使用时间对外露柱头存活率的影响 由上述结果可知,柱头存活率越高,受精率也越高,故此处用受精率反映柱头存活率.表4是3种物质不同使用时间对柱头存活率的影响,由表4可以看出,3种物质开花当天喷施的效果均比开花后3 d时喷施的效果好,所以建议喷施时间在开花当天喷施.

2.2.3 硼酸使用时间与使用量对外露柱头存活率的影响 由表5可知,两个处理硼酸的使用对提高柱头存活率的效果不同,处理1无效,处理2效果显著.处理1与CK1差异不明显,说明硼酸的使用量增加对提高柱头存活率的影响不显著；处理2与CK2柱头存活率差异明显,说明硼酸的使用对提高柱头存活率的影响显著.由以上结果可知硼酸的作用时间长,且增量不增效.

2.3 喷施清水对柱头存活率的影响

在试验过程中,笔者发现阴雨天气对柱头保持活力有利,因此在父本散粉前后多次对母本进行喷水试验,以探讨清水是否对柱头存活率有提高作用.2010年试验期间温度较高而湿度较低,于开花后第五天观测受精率；2011年试验期间温度较低、湿度较大,调查了开花后6 d内的受精情况,取平均值.对两年数据的受精率调查结果进行χ2检验,结果如表6所示.由表6可知,2010、2011年两年喷施清水的母本非外露柱头受精率与CK相比分别达显著和极显著水平；2010年喷施清水的母本外露柱头受精率与CK相比差异达极显著水平,2011年无显著差异.这一方面是因为母本花前喷施清水对花时有调节作用,更重要是延长了浆片的活性,并增加了开花后2、3 d受精后的闭颖数目.由于2011年的花后闭颖数目较之2010年多,所以两种柱头状态受精率的差异比2010年小得多.

3.结论

根据以上试验结果,为了延长柱头存活率,建议在始穗前喷施硼酸1.5 kg/hm2 ,克服缺硼素带来的柱头、花粉活力降低.赤霉素“920”、广增素“802”、尿素3种物质对母本柱头存活率的提高均有明显效果,其中以喷施赤霉素“920”效果最为显著.上述物质喷施后大约有5 d的有效期.母本花期过早的可考虑喷施3次,以提高柱头存活率.同时还得出,在晴朗天气条件下,在父本散粉前后对母本喷施清水可不同程度提高受精率.