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摘 要 现代作物育种的策略和途径发生着深刻的变革：分子标记的辅助选择将成为育种的常规手段；对农艺性状良好的品系进行重测序；全基因组关联分析可以鉴定大量的优良基因.
关 键 词 现代育种；分子标记辅助选择；种质资源；全基因组关联分析
中图分类号：S330 文献标识码：A 文章编号：1671—7597（2013）051-013-01
作物育种学时研究选育及繁殖作物优良品种的理论与方法的科学.在新世纪里,分子生物学和测序技术的发展,推动着基因组学的迅速发展,而这种快速发展注定将推动现代作物育种学达到一个全新的高度.
1.分子标记辅助选择在现代育种中的运用
发现并且利用作物间DNA水平的分子变异对于作物遗传育种来说说是及其重要的.这种遗传变异可以有各种各样的标记检测出来.由于高通量测序技术产生的大量作物基因组信息和重测序信息,分子标记的数量可以是无限大的.而且随着芯片技术的发展,SNP标记由于其数量巨大,几乎分布于全基因组的每一个角落和它的基于芯片的高通量分析手段,已经在现代育种中占有重要的地位.一旦检测到和一个重要农艺形状紧密连锁的分子标记,这些标记就可以用MAS的策略从一个很大的群体里筛选得到育种家希望得到的那个单株或者株系.这种MAS策略不但提高了选择的准确性,而且节约了时间和成本.在回交育种中,均匀分布于全基因组的标记的背景选择能够让育种家在较低的世代中尽可能的选中背景回复率最高的单株.如果群体够大,标记够丰富,甚至可以在回交一代中选中目标单株.这要归功与高通量测序产生大几乎无限的分子标记.
2.对农艺性状良好的品系进行重测序
对于一些已经测序的物种或者作物来说,他们的某些品系或者性状优良作图亲本可能富含育种家们希望得到优良性状或者种质资源.这些品系或者亲本可以利用高通量的测序技术并参考已公布的基因组序列对其进行重测序.通过对这些重测序的基因组序列的比对分析,育种家们可以鉴定不同品系之间的全基因组范围内的变异,为后续的育种选择工作提供参考依据.例如,利用Solexa测序平台对拟南芥的两个变种Bur-0和Tsu-1进行了15到25倍的重测序,并将其与拟南芥的参考序列比对分析表明：在两个变种间共鉴定了823,35个SNP标记,79,961个1-3个碱基的插入缺失标记.如果育种家采取这种重测序策略,鉴定若干个优良的骨干品系之间的遗传变异,将对后续的育种工作起到事半功倍的效果.Patrick等人在2009年对玉米品系B73进行了基因组测序,共产生2.3Gb的基因组数据,预测到超过32,000个基因.分析发现B73的基因组的85%是有各种各样的转座子序列构成的.
3.利用全基因组关联分析鉴定优良基因
关联分析作图的对象是自然群体,它包括两个部分：候选基因关联分析（CAS）和全基因组关联分析（GWAS）.一般而言,CAS是在自然群体中对上百个不同的基因型个体在候选基因区段利用Sanger测序技术对PCR扩增产物进行测序,这种方法比较费时费力.高通量测序技术,特别是Solexa测序平台,可以将上述PCR扩增产物混合成一个DNA样品池,一次全部测完.因此,一个Run的Solexa测序就可在在候选基因区段产生大量的不同基因型的序列,从而鉴定充足的SNP标记.对于GWAS而言,需要在自然群体中就不同的基因型材料在全基因组范围内进行重测序来得到足够多的序列信息以满足在全基因组范围内鉴定SNP标记.因此对于已经有基因组参考序列的作物来说,利用高通量测序技术进行GWAS是可行而且是相当有效的.最近在水稻种,韩斌等在500个水稻地方种中利用高通量测序技术进行深度为1倍的重测序.经过同参考序列的比对和归类,得到碱基正确率96%以上的重测序序列,并以此为基础对这500水稻地方种的单倍型进行了分析,同时也对14个水稻重要的农艺性状进行了WGS分析.对于不同地方种或者不同种质的单倍型分析可以很好的阐述作物品种之间的亲缘关系,为育种家后续育种工作的亲本材料选择提供很好的指导,避免育种工作中由于亲缘关系的不确定而进行的一些重复工作.同时也表明基于高通量测序技术的WGS是可行了,可以充分挖掘出现有种质资源中各种控制重要农艺形状的各种优良等位基因,为后续的育种工作提供更多的可利用资源.
4.总结与展望
分子生物学和基因组学极大的变革了现代作物遗传育种的工作模式和策略,它能够让科学家对作物的基因组进行充分的研究,克隆并研究控制重要农艺性状的基因,掌握农艺性状的遗传规律,进而促进育种选择工作的开展,为作物遗传育种服务.