细胞主动转运与生命的哲学

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摘 要 ：主动转运是生物学中一个重要的概念,在细胞的各种机能活动中起着广泛的作用,但在生命基本活动中的作用与地位缺乏应有的重视.本文通过对主动转运在生物体内与新陈代谢、遗传、负熵之间的关系进行分析,试图说明主动转运是生命的基本特征.

关 键 词 ：主动转运 生命 哲学思考

中图分类号：R739.87文献标识码：A

生命是一个开放的、有序的、自动控制系统,这一系统的维持前提条件是必须不断与外界环境进行物质、能量、信息的交换,以获得系统生命活动所需要的负熵.从生物物理学的观点来看,生命活动不外乎是这三个量的综合运动（吸收、转移、贮存和利用）.细胞的主动转运在生命系统的物质、能量、信息有序的综合运动中起着决定性的作用.

1.生物体内主动转运的基本概述

1.1 主动转运的基本概念及特点

主动转运是细胞在特殊的蛋白质介导下消耗能量,将物质从低浓度一侧转运到高浓度一侧的过程.主动转运与被动转运的根本区别：对于一个开放的生命系统,主动转运需要从系统外获得能量,通过本身的某种耗能过程,将某种物质的分子或离子由膜的低浓度一侧移向高浓度一侧的过程.按照热力学定律,溶液中的分子由低浓度区域向高浓度区域移动,就像举起重物或推物体沿斜坡上移,或使电荷逆电场方向移动一样,必须由外部供给能量.在膜的主动转运中,这能量只能由膜或膜所属的细胞来供给,这就是主动的含义.被动转运,其特点是在这样的物质转运过程中,物质分子只能作顺浓度差、即由膜的高浓度一侧向低浓度一侧的净移动,而它所通过的膜并未对该过程提供能量.被动转运时物质移动所需的能量来自高浓度所含的势能,因而不需要另外供能.主动转运的特点：①逆浓度梯度（逆化学梯度）运输；②需要能量（由ATP直接供能）或与释放能量的过程偶联（协同运输）,并对代谢毒性敏感；③都有载体蛋白,依赖于膜运输蛋白；④具有选择性和特异性.⑤具有饱和性.⑥具有竞争性.

1.2 主动转运的类型及分布

根据供能的方式可将其分为三种类型：ATP—驱动泵、协同运输、光驱动泵.ATP—驱动泵分为P型离子泵,或称P型ATP酶.此类运输泵运输时需要磷酸化,包括Na+-K+泵、Ca2+离泵；Na+-K+泵广泛存在于各种细胞膜上,对细胞生存和活动是极其重要的.其生理意义是保持细胞内外的钠离子、钾离子浓度差,这对许多代谢反应和防止细胞肿胀有重要意义,同时建立了一种势能储备,是可兴奋细胞兴奋的基础.V型泵,或称V型ATP酶,主要位于小泡的膜上,如溶酶体膜中的H+泵,运输时需ATP供能,但不需要磷酸化；F型泵,或称F型ATP酶.这种泵主要存在于细菌质膜、线粒体膜和叶绿体的膜中,它们在能量转换中起重要作用, 是氧化磷酸化或光合磷酸化偶联因子.协同运输与ATP—驱动泵不同,葡萄糖和氨基酸的主动运输不直接消耗ATP水解提供的能量,而是借助于Na+-K+泵排出的Na+所产生的电化学梯度使物质进入细胞.除ATP-驱动泵和协同运输外,在一些光合细菌膜上存在H+泵,这种泵由光激活,产生H+的浓度梯度（电化学梯度）,驱动物质进入细胞,这种泵称为光驱动泵.泵蛋白是生物主动转运的物质基础,广泛分布于细胞膜、内质网膜、高尔基体膜、核糖体膜、线粒体膜、细胞核膜上.

2.主动转运与生命的新陈代谢

新陈代谢是生命的基本特征,它包括物质代谢和能量代谢.能量代谢是指机体的能量的产生、转移、贮存和利用.各种能量物质在机体或细胞内氧化所释放的能,其总量的50%以上迅速转化为热能,不足50%可以作功的自由能以ATP的形式供机体或细胞完成合成代谢（细胞内的化学功）、物质主动转运（转运功）、肌肉收缩（机械功）、神经信息传递（电力功）等基本生理活动.主动转运在能量代谢中举足轻重,各种主动转运的能量来源见表-1,其中,仅Na+-K+泵的转运所耗的能量占代谢所获得的总能量20-30%,由Na+-K+泵活动形成的离子势能贮备,是继发性主动转运（如葡萄糖、氨基酸等营养物质的转运）、细胞生物电的产生及被动转运等生理活动的能量来源.

在物质代谢过程中,细胞需要不断选择性地通过细胞膜主动摄入营养物质（糖、脂类、蛋白质、无机离子等）和排出代谢产物,没有主动转运就没有营养物质的摄入.这类营养物质对生命极为重要：蛋白体的同化与异化和不停地跟外界进行物质、能量、信息的交换是生命存在、发展的基本条件和根本动力.生命过程,就是蛋白体不断自我更新、自我复制、自我调节的过程.糖与脂肪是生命不可缺少的能量物质.无机离子离子是维持机体或细胞新陈代谢必须元素.钠、钾、钙、氯元素在人体内主要以离子状态存在于各种组织和细胞的体液中.在细胞内外,这些离子是不均匀分布的,这种不均匀分布是由主动转运实现的.钠、钾、氯离子对机体或细胞的生理活动起着重要的作用；①维持细胞内外的渗透压；②维持神经、肌肉的正常兴奋性；③维持机体内的酸碱平衡；④参与细胞内糖和蛋白质的代谢.钙在机体各种生理学和生物化学过程中起着重要作用.它能降低毛细血管和细胞膜的通透性,防止渗出,控制炎症和水肿.体内许多酶系

统（ATP酶、琥珀脱氢酶、脂肪酶、蛋白分解酶等）需要钙激活,钙有助于神经递质的产生和释放.

总之,主动转运是细胞新陈代谢的以进行的的前提和基础,没有主动转运就没有新陈代谢,当然,主动转运的本身也要靠新陈代谢来维持.

3.主动转运与生物遗传

生物遗传是生命的基本特征.遗传基因,是指携带有遗传信息的DNA或RNA序列,是控制性状的基本遗传单位.基因通过指导蛋白质的合成来表达自己所携带的遗传信息,从而控制生物个体的性状表现.基因的代谢、重组、突变以及基因表达的调控和相互作用 都需要主动转运的参入而的得以实现.研究显示【1】[2]：在真核细胞中,细胞质和细胞核是两个亚细胞部位,细胞核膜是二者分隔的重要屏障,核膜上分布的核孔复合体（NPC）是沟通细胞核内外物质交流和信息交流的主要通道.生物大分子经核孔复合体（NPC）跨核膜转运是真核细胞基因复制、转录和翻译的必要环节,也是联系细胞内信号转递、参与细胞核反应（即细胞增殖、分化、凋亡等核反应）调控的重要环节.一般而言,分子量低于60kD的生物分子可自由通过NPC出入细胞核,而60kD以上的生物大分子通过NPC情形较为复杂,其核质转运是一种耗能的需蛋白介导的主动转运过程,无论是入核转运还是出核转运均需耗能.该过程由核膜Ran蛋白水解GTP为转运提供能量,需入核转运的生物大分子通常有参与基因复制、转录的蛋白因子和各种酶系,如复制酶、转录酶、U snRNP、hnRNP蛋白颗粒和细胞核内转录调节因子如Stat3等,以及其他需入核才发挥作用的外源性大分子如基因治疗的外源重组DNA、病毒基因等；相反,需出核转运的生物大分子包括细胞核内各类RNA（rRNA、mRNA、tRNA）、U snRNP蛋白颗粒、NES蛋白等.由此可见,生物大分子核膜的主动核转运是真核细胞生长、增殖、分化和发育等生命活动的基本保证；是生命遗传与繁衍的基本保证. 4 主动转运与负熵

熵是用来表征系统混乱程度的物理量,因此这条定律实际上是在说,孤立系统的混乱程度永远是在增加的,直到达到热平衡,系统的熵达到了极大值,系统状态将不再改变,归于沉寂.负熵就是熵的对立,熵代表的是无序,而负熵表示的则是有序.汲取负熵,可以简单的理解为从外界吸收了物质或者能量之后,使系统的熵降低了,变得更加有序了.如果有一种机构,它是一个开放系统,能够不断地从外界获得并积累自由能,它就产生负熵.生命就是一种高度有序的、开放的、远离平衡态、自组织、耗散结构系统[3].从量子力学的角度：当生物体吸收了外界环境的负熵物质和能量,并不是用于增加系统内小分子热运动的内能和熵,而是使系统的定域子从低能级跃到高能态,生命产生负熵状态.生命吸收的负熵物质和能量越多,生命的负熵值越大,生物自组织更加有序,直至达到某一平衡.

主动转运是生物负熵产生的重要环节.生物通过主动转运从外界不断地汲取负熵物质（蛋白质、脂肪、糖）以抵消生命运作过程中不得不产生的熵增.主动转运也造成细胞内外钾、钠、钙、镁、等离子的不均匀分布,如表-2.

细胞内外离子从低能级到高能态分布状态就是生命从外界不断地汲取负熵,达到远离平衡态的状态特征,而这种细胞内外离子的不均匀分布却是维持细胞的兴奋性、渗透压、生物电等生命基本活动的重要保障.生命是一个从无序到有序的发展过程.这是一个与非生命的自然界截然相反的过程,而且是一个主动的过程.

生命有机体就是赖负熵为生的[4].动物从食物中获得,植物从阳光中获得.生物能够主动的不断与外界进行物质和能量交换是生物区别于普通物体的一个重要因素.并不否认生命系统对熵定律的挑战,杰里米·里夫金和特德·霍华德但他们认为,生命积累能量是以消耗宇宙更多的能量为代价的,也就是说,有机体的生长所体现的熵的微小的、局部的递减,都伴随着宇宙总熵的更大范围的递增.因此,生命正在使世界加速走向“热寂”.

5.结语

从性质或特征上看,生命具有如下一些特征[5]：首先,所有生命都处在与外界不断地进行物质和能量的代谢过程中.物质代谢和能量代谢实际上是一个过程的两个方面.生命在合成自身物质的过程中储存能量,在分解物质的过程中释放能量,新陈代谢是生命存在和活动的基础.其次,生物具有自我复制、繁殖和变异的现象.第三,生物对外界刺激都能做出一定的反应,即所谓的应激反应能力.以上这些特征是生命与非生命的主要区别,主动转运更是所有生命活动所特有的,生命的能量（远离平衡态）、物质（新陈代谢）、结构（自组织）、进化（遗传与变异）莫不是与主动转运密切相连,可以说主动转运也是生命的基本特征.