生长素的运输

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生长素是一类很重要的植物激素,在植物体内含量少,但起的作用却相当的大.生长素有多方面的生理效应,其中主要是促进细胞的纵向和横向伸长.特别是其运输不同于其他植物激素,有经由维管束鞘细胞的极性运输(受遗传物质控制的主动运输);也也有经由韧皮部的非极性运输;更为特别的是还能在顶端分生组织中进行横向运输.

一、生长素的合成

生长素(IAA)的合成部位主要是在顶端分生组织中,然后被运输到植物体的各个部分,合成不需要光.在叶原基、嫩叶、顶芽、未成熟种子、根尖、形成层等部位也有合成.植物体内生长素有两种存在形式:游离型(有生物活性)和束缚型(活性低).正在生长的种子中生长素的量也多,但种子完全成熟以后,大部分就以束缚态贮藏起来,在萌发时又会转变为游离型.生长素在植物体内分布很广,几乎各个部位都有.

二、生长素的生理作用

生长素的生理效应是多方面的,这与其浓度有关,低浓度时促进生长,高浓度时则会抑制生长,甚至使植物死亡,这种抑制作用与其能否诱导乙烯的形成有关.


三、生长素的运输机理

生长素在茎尖、根尖分生组织和幼叶和幼根中生物合成后,就会运输到植物体的其他器官和组织中发挥对生长发育的调节作用.近年来对生长素运输的研究表明,高等植物至少有两个基本的生长素运输系统:一是经维管束鞘薄壁细胞,需要能量和载体的单方向极性运输;第二个是经韧皮部的被动的非极性运输.

1.极性运输

生长素只能从形态学上端运输到形态学下端,而不能反过来运输,也就是单方向地运输,称为极性运输.极性运输是细胞的主动运输,是由遗传物质决定的,与重力无关.生长素在扩展的幼嫩叶片和顶端分生组织中合成,通过韧皮部的长距离运输,自上而下地向基部积累.跟同化产物的运输方式相同,运输方向主要跟两侧浓度有关!如下图1、图2所示.

形态学的上下端是以器官生长的规律为基础下定义的,即器官最年幼部分为上端,而较老的部分为下端.对一棵植株来说,茎和根的形态学上端分别是茎尖和根尖,茎、根的形态学下端则位于茎、根的接触区.

而在根尖产生的生长素接受根细胞呼吸作用产生的能量,自下至上进行极性运输.如图3所示:(1)在胚芽鞘尖端下面的茎段中,生长素浓度受到重力的影响,ac,c处为抑制作用,d处为促进作用,根的向地一侧生长慢,背地一侧生长快,则表现为根向地生长根的向地性.

在太空中,由于失去了重力的影响,生长素只能从形态学上端运输到形态学下端.如果水平放置,则表现为水平生长.生长素极性运输是一种主动的运输过程,因为其运输速度比物理扩散约快10倍;缺氧会严重地阻碍生长素的运输;生长素可以逆浓度梯度运输.

2.非极性运输

成熟组织中,生长素可以通过韧皮部进行非极性运输.也就是说生长素在顶端是极性运输,而在成熟部位则可以双向运输,是非极性运输.成熟部位产生的生长素主要是形成层细胞产生的.成熟叶子合成的IAA是经由韧皮部进行的非极性的被动运输.生长素与韧皮部中其他被运输的成分从它合成的叶子向上或向下运输到其他器官和组织中.

3.横向运输

(1)发生部位:尖端

(2)类型

Ⅰ.受光照影响:

在受到单一方向刺激下,由胚芽鞘、根尖等部位产生的生长素会进行横向运输.在茎尖,当受到单侧光照射时,细胞中色素吸收了光能,转化成化学能.胚芽鞘尖端产生的生长素接受此能量,在载体的协助下,进行横向运输如图4、5所示.但同时也会受到重力的影响,实质上是沿合力方向运输的.导致生长素分布不均匀,背光侧多于向光侧,使得胚芽鞘下面的一段背光侧细胞生长得快,光侧细胞生长得慢,茎弯向光源生长,如图4所示.感光部位是在胚芽鞘尖端,而弯曲部位是在胚芽鞘下面的一段(茎段).

Ⅱ.受力影响:

a.在幼茎和幼根中重力作用使生长素既进行极性运输,也进行横向运输,最终是沿二者的合力方向运输的.

b.离心力使胚芽鞘尖端的生长素沿离心方向运输.

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